![](/user_photo/_userpic.png)
459
.pdf![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA11x1.jpg)
Более сложны схемы дигибридных скрещиваний, когда запись генотипов и фенотипов F2 ведется с использованием решетки Пеннета.
III.Закон независимого наследования признаков
(Г.Мендель).
При скрещивании гибридов I поколения по двум парам признаков наследование по каждой паре признаков идет независимо друг от друга и образуются четыре фенотипические группы с новыми сочетаниями. Расщепление по фено-
типу 9:3:3:1.
Рассмотрим межпородное скрещивание абердинангусского скота с шортгорнским. Абердин-ангусы имеют черную масть, они комолые, тогда как масть шортгорнов красная, они рогатые. Доминантные признаки: черная масть (ген «А»), комолость (ген В); рецессивные признаки: красная масть (ген «а»), рогатость (ген «в»).
Решение: Получим первое поколение черных комолых животных.
11
![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA12x1.jpg)
Проведем скрещивание первого поколения между
собой: |
|
РР ♀ АаВв |
× ♂ АаВв |
G АВ, Ав, аВ, ав |
|
АВ, Ав, аВ, ав |
|
||
|
|
Решетка Пеннета |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
АВ |
|
Ав |
аВ |
ав |
|
|
|
|
|
|
АВ |
ААВВ |
|
ААВв |
АаВВ |
АаВв |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
Ав |
ААВв |
|
ААвв |
АаВв |
Аавв |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
аВ |
АаВв |
|
АаВв |
ааВВ |
ааВв |
|
|
|
|
|
|
ав |
АаВв |
|
Аавв |
ааВв |
аавв |
|
|
|
|
|
|
Обратите внимание на однородность фенотипа в F1 (все животные черные комолые), на разнообразие сортов женских и мужских гамет (4 сорта) и на соотношение фенотипов при расщеплении в F2 (9 : 3 : 3 : 1).
Обязательным условием составления схем моногибридного и полигибридного скрещивания является правильное написание формул гамет. Гаметы несут лишь по одной из гомологических хромосом, то есть по одной аллели каждого гена.
Поэтому у гомозигот всегда образуется по одному типу гамет: генотип АА – гамета А, генотип аа – гамета – а, ге-
нотип ААвв – гамета Ав.
Иная картина наблюдается у гетерозигот: при моноги-
бридном скрещивании у гетерозигот (Аа) число типов гамет равно 21 = 2 (А; а).
У гетерозигот по двум парам аллелей (АаВв) разные
12
аллели каждого гена локализованы в разных хромосомах (аллели «А» и «а» — в одной паре гомологов, аллели «В» и «в» — в другой), которые ведут себя независимо при образовании дочерних клеток в мейозе. При этом хромосома, несущая аллель «А», может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген «В», так и с хромосомой, несущей аллельный ген «в». В свою очередь, хромосома с аллелью «а» может с равной вероятностью отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей аллель «В», так и с хромосомой, несущей аллель «в».
Значит, у дигетерозигот (АаВв) образуется 22 = 4 типа гамет (АВ; Ав; аВ; ав); у тригетерозигот — 23 = 8 типов и т.
д. Количество типов гамет определяется по формуле 2n (п
— число анализируемых пар признаков). Аналогично устанавливается также количество возможных фенотипических классов, генотипических классов и число комбинаций скрещиваний во втором поколении. Например, для дигибридно-
го скрещивания можно установить:
число типов гамет в F1 . . . . . . . . . . 22 = 4
число фенотипических классов в F2 |
22 = 4 |
число генотипических классов в F2 |
32 = 9 |
число комбинаций скрещивания |
42= 16 |
При изучении материала обратите внимание на случаи нарушений закономерных расщеплений по фенотипу, вызванных летальным действием отдельных генов, составьте и проанализируйте несколько схем скрещиваний, иллюстрирующих действие летальных генов у разных видов животных.
При изучении наследования признаков установлено, что на один и тот же признак могут оказывать влияние несколько пар неалельных генов, вступающих во взаимодействие. Различают следующие типы взаимодействия неаллельных генов: новообразование, комплементарное взаимодействие, эпистаз и полимерия. Необходимо изучить эти типы взаимодействия и разобраться в схемах скрещиваний.
Вопросы для самопроверки
13
1.Каковы основные принципы гибридологического анализа?
2.Какое скрещивание называется моногибридным?
3.Что такое гомозиготность и гетерозиготность?
4.Что понимается под реципрокным и анализирующим скрещиванием?
5.Какие законы наследования признаков сформулировал Г. Мендель?
6.Что такое доминантность и рецессивность?
7.Какие установлены типы доминирования?
8.Какое скрещивание называется дигибридным?
9.Какие вы знаете типы взаимодействия генов? 10.Что такое летальные гены и каково их действие?
4. Генетика пола
Проблема пола в зоотехнии имеет большое значение в связи с разной продуктивностью особей мужского и женского пола.
Сначала необходимо уяснить две формы определения пола, характерные для сельскохозяйственных животных: прогамное определение (пол потомка определяется в процессе образования гамет, например у птиц) и сивгамное определение (пол потомка, определяется в момент слияния гамет, например у млекопитающих).
Воснове равного количества самок и самцов (1:1) у высших животных лежит хромосомный механизм определения пола. При этом мужской или женский пол детерминируется сочетанием половых хромосом X и У. Остальные хромосомы; названные аутотосомами (их набор обозначается буквой А), не влияют на формирование тола.
Вхромосомном наборе самок млекопитающих содержится две гомологичные хромосомы X. В хромосомном наборе самцов имеется лишь одна X-хромосома, тогда как вторая половая хромосома — У-хромосома—не является ее гомологом и содержит другой генетический материал.
У самок млекопитающих образуется один тип гамет с гаплоидным набором аутосом к одной Х-хромосомой (А+Х), поэтому женский пол назван гомогаметным. У сам-
14
![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA15x1.jpg)
цов формируется два типа гамет — с Х-хромосомой (А + Х) и с У-хромосомой (А+У), вследствие чего мужской пол гетерогаметен. У птиц, тутового шелкопряда и других видов женский пол гетерогаметный, мужской — гомогаметный. Пол организма можно также представить, как альтернативный наследственный признак, а соотношение самок и самцов
— соответствующим расщеплению 1:1 (50%:50%) при анализирующем скрещивании. Это можно проиллюстрировать на следующей схеме:
Наряду с характерным для высших животных хромосомным определением пола, у ряда видов существуют и другие механизмы.
СХЕМА НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКА, СЦЕПЛЕН-
15
![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA16x1.jpg)
НОГО С ПОЛОМ
Например, у дрозофилы и других насекомых пол особи определяется балансом генов, контролирующих формирование мужского и женского пола, которые локализованы в Х- хромосоме и в аутосомах: пол зависит от соотношения (баланса) числа X-хромосом и наборов аутосом, то есть от соотношения X:А.
Обратите внимание на признаки, сцепленные с полом; гены, контролирующие эти признаки, локализованы в половых хромосомах — в основном в X-хромосоме, а У- хромосома содержит небольшое их число.
Составление схем скрещивания c участием признаков, сцепленных с полом, можно рассмотреть на примере серебристости (ген S) и золотистости (ген s) оперения у кур. Эти гены локализованы в X-хромосоме.
В практике животноводства возникла необходимость преимущественного получения особей того или другого пола, что поставило перед генетикой проблему искусственного ре-
16
гулирования пола. Познакомьтесь с работами отечественных и зарубежных ученых, представленными на ее решение.
Большой интерес с точки зрения искусственной регуляции пола представляют нерегулярные типы полового размножения — партеногенез, андрогенез.
Вопросы для самопроверки
1.Чем отличаются наборы хромосом самок и самцов
умлекопитающих и птиц?
2.Какой пол называется гомогаметным, а какой гетерогаметным?
3.Какие признаки называются сцепленными с полом? Каковы особенности их наследования?
4.Что такое гомозиготность?
5.В чем заключается сущность балансовой теории определения пола?
6.Как можно объяснить генетическую природу бисексуальности организмов?
7.Какие исследования свидетельствуют о возможности искусственной регуляции пола?
5. Хромосомная теория наследственности
Созданию хромосомной теории наследственности предшествовал целый ряд исследований, в которых было установлено, что для каждого вида характерно определенное и постоянное число хромосом (крупный рогатый скот: 2n=60; овца: 2n = 54; и т. д.). Количество же признаков и генов их контролирующих, значительно больше, чем число пар хромосом. Так, у дрозофилы, например, известно около 1000 генов, в то время как хромосом всего 4 пары. Это означает, что в каждой хромосоме локализован не один, а множество генов, расположенных линейно друг за другом. Они передаются все вместе (сцепленно) сначала в гамету, а затем и следующему поколению.
Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления соответствует количеству хромосом в гаплоидном их наборе. Признаки, гены которых локализованы в одной хромосоме, называются
17
![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA18x1.jpg)
сцепленными. При сцеплении признаков независимого их комбинирования в последующих поколениях не наблюдается.
18
![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA19x1.jpg)
СХЕМА НАСЛЕДОВАНИЯ СЦЕПЛЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
19
![](/html/65386/595/html_tHVHA2FXCH.5nVY/htmlconvd-qERfeA20x1.jpg)
Обратите внимание на то, что сцепление между признаками не всегда бывает полным. Причиной нарушения сцепления между признаками (неполное сцепление) является, возможный в мейозе, кроссинговер (перекрест хромосом).
В скрещивании гетерозиготной самки дрозофилы с гомозиготным по генам b и v (окраска тела и длина крыльев) самцом, вместо расщепления 1:1 (при полном сцеплении) имело место расщепление 41,5 % черных длиннокрылых, 41,5 % серых бескрылых ( 83 %), 8,5 % черных бескрылых и 8,5% серых длиннокрылых ( 17 %). Нарушение сцепления в 17 % случаев Морган объяснил обменом гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговером), который можно представить следующей схемой:
Янссенс описал явление, подтвердившее теорию Моргана. Он наблюдал, что хромосомы в профазе мейоза образуют пары (конъюгируют), в некоторых точках непосредственно соприкасаются и перекрещиваются друг с другом. По мнению Моргана, именно в этих точках контакта (хиазмах) и происходит обмен участками хромосом.
Частоту кроссинговера определяют по формуле:
rf |
число кроссоверов |
100 |
% |
общее число особей от анализирующего скрещивания |
Гомологичные хромосомы могут претерпевать перекрест в нескольких местах. В соответствии с этим кроссинговер может быть одинарным, двойным, тройным и множественным. Перекрест обозначается вертикальной чертой; например А В, двойной А В С. Ниже приведены схемы одинарного и двойного перекреста у AaBbCc.
20