6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Мышечно_фасциальные_болевые_синдромы_Стефаниди_А_В_2020

у полюсов веретен), и афферентация из рецепторов мышечных веретен не прекращается.

Из этого следует, что главное назначение у-иннервации, возможно, в

том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных

волокон расслабление мышечных веретен, а, следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении у-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний

мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне.

Следовательно, у-петля представляет собой регулирующий механизм для

оптимизации движений.

Какие причины могут вызвать повышение миотати­ ческого рефлекса и тонуса мышцы?

•Дисфункция сухожилия мышцы-антагониста (травма, миофас­

циальный триггерный пункт); вызывает повышение импульсации с нервно­ сухожильного органа Гольджи , что оказывает ингибирующее действие на

мотонейроны данной мышцы и возбуждающее - на мотонейроны мышц­

агонистов.

•Дисфункция брюшка мышцы-агониста (травма, миофасциальный триггерный пункт), способствующая раздражению рецепторов мышечного веретена. Это вызывает повышен ие активности мышцы-агониста и реципрокное торможение мышцы-антагониста.

•Снижение экстрапирамидного влияния при функциональных

нарушениях (неврозы и др.).

•Нарушение тормозящего влияния со стороны коры больших полушарий на сегментарный двигательный аппарат (ОНМК. объемные процессы в головном мозге, поражение проводящего аппарата спинного

мозга и др.).

Какие причины могут вызвать снижение миотати­ ческого рефлекса и мышечной силы? (на примере рефлекса на растяжение правой четырехглавой мышцы)

1 . Дисфункция сухожилия мышцы-агониста {травма, миофасциаль­

ный триггерный пункт) ; вызывает повышение импульсации с нервно­ сухожильного органа Гольджи, что оказывает ингибирующее действие на

мотонейроны данной мышцы и возбуждающее - на мотонейроны мышц­

антагонистов.

97

мышцы-антагониста (экстензоров бедра) и реципрокное торможение

мышцы-агониста.

мышцах, интегрированных в механизм походки, например, при дисфункциях в сухожилии передней порции левой дельтовидной мышцы.

4. Дефект мембраны мышечной клетки (миопатии).

5. Поражение периферического мотонейрона в передн их рогах

спинного мозга (травма, воспалительные и дегенеративные заболевания).

6. Нарушение проведения импульсов по нервным волокнам при:

•компрессии нервного корешка (твердой мозговой оболочкой , грыжей

межпозвонкового диска, остеофитом, опухолью и др.);

•туннельных синдромах;

•травме нерва;

•нейропатии и полинейропатии и т.д.

Каковы взаимоотношения спинного и головного мозга в

регуляции мышечного сокращения?

У человека процессы координации на уровне спинного мозга

подчинены регулирующим влияниям головного мозга. На вставочных и

моторных нейронах импульсы, приходящие в спинной мозг из головного,

взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы

вышележащих этажей нервной системы увязываются с текущим состоян ием двигательного аппарата.

Возможно, что интернейрон, а не двигательный нейрон играет

главную роль в этой интеграции. Большая часть афферентн ых импульсов с периферии и супраспинальных источников «собирается» в различных интернейронах, а не идет непосредственно к двигательным нейронам. В

результате общий импульс (например, импул ьс с мышечного веретена,

будет передан двигательным нейронам. Подобная структура обеспечивает

большую гибкость взаимосвязи между входящим и нисходящим

импульсом.

Из этого следует, что рефлексы могут меняться в процессе

движения. Гибкость реакции нервной системы, с интернейронной конвергенцией , иллюстрирует изменение рефлекса во

время движен ия, например, сгибательного рефлекса во время ходьбы.

Болевой импульс при воздействии на кожу (в участке икроножных

мышц) вызывает сгибательный рефлекс мышц бедра. Однако, во время ходьбы, эти мышцы участвуют в удержании положения тела в определенные фазы выполнен ия шага. Следовательно, конечность не может быть отведена в ответ на действие стимула. Нервная система видоизменяет реакцию на стимул, чтобы обеспечить сохранение положения тела, когда это необходимо; конечность отводится лишь тогда, когда это становится возможным с биомеханической точки зрения .

98

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Какое значение для регуляции сокращения мышцы имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга?

Двигательный нейрон - это заключительный общий путь, по которому

афферентные и супраспинальные импульсы передаются в мышцы. Однако он не главный интегрирующий элемент в контроле движения. Для достижения необходимой активации мышц все принятые импульсы с периферии (с рецепторов мышц, соединительной ткани и др.) должны быть

тщательно обработаны. Анализ и синтез принятых импульсов осуществляется не на уровне двигательного нейрона, а скорее на уровне интернейронов спинного мозга.

Миллионы синаптических соединений в спинном мозгу образуют основу взаимодействий между нервными элементами. Эти взаимодействия основаны на суммировании возбуждающих и тормозящих постсинаптических потенциалов. В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 1 3, 5 млн нервных клеток. Из них двигательные

клетки - мотонейроны - составляют всего З %, а 97 % представляют собой промежуточные клетки (вставочные или интернейроны).

Из огромного количества межнейронных синапсов спинного мозга лишь

1 О % образовано волокнами, приходящими из головного мозга, и всего

около 1 % - афферентными волокнами, то есть почти 90 % остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу.

В чем различие между фазическим и тоническим сокращениями мышцы?

кратковременных произвольных движений.

Особенности фазического сокращения мышцы :

-регуляция осуществляется на корковом уровне (пирамидная

система);

-возможно произвольное изменение силы сокращения;

-при появлении афферентного сигнала фазическое сокращение

первым включается в поддержание мышечного сокращения;

-характеризуется быстрым утомлением .

Тоническое сокращение (тонус мышечн ый) - длительное напряжение

скелетных мышц для поддержания врожденной или привычной позы тела в

(сегментарный и полисегментарный уровень регуляции).

99

Центральный тонус поддерживается активностью а-малых мотонейронов и регулируется на уровне таламо-паллидарной системы.

Особенности тонического сокращения мышцы:

-произвольное изменение силы тонического сокращения невозможно;

-регулируется на уровне таламо-паллидарной системы.

Процессы поддержания позы и двигательные акты скелетных мышц тесно связаны между собой. С одной стороны, движения всегда происходят на фоне определенной позы тела; с другой стороны, процессы поддержания позы обеспечиваются не только тоническим напряжением мышц, но и их фазной деятельностью.

Какое значение имеет поза в двигатепьной деятепьности

чеповека?

Поза - фиксирование частей скелета в определенном положении. Организация позы необходима для преодоления силы земного

притяжения и сохранения равновесия тела в состоянии двигательного покоя и при выполнении статической или динамической работы, а также для фиксации ряда суставов, необходимой для осуществления движения в других суставах.

Правильная позы способствует повышению работоспособности человека. Наконец, большое значение имеют предрабочие изменения позы, которые заранее компеtJсируют возможные изменения центра тяжести тела и предотвращают его падение, а также препятствуют действию реактивных сил. Реакции поддержания позы обеспечиваются чаще всего тоническим напряжением мышц, а при больших нагрузках и при коррекциях, исправляющих позу, - фазными сокращениями мышц.

При изменении положения тела или его частей в пространстве возникают статические рефлексы. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины , а при наклоне вперед - тонус сгибателей (тонический шейный рефлекс).

Как миотатический рефлекс помогает поддерживать вертикальную позу?

В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели.

Если у стоящего человека под действием силы тяжести коленный сустав начинает сгибаться , то:

100

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Таким образом , взаимодействие клеток сухожильного аппарата

номерность мышечной нагрузки и поддержание позы.

Чем определяется мышечный тонус?

Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время

движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая помержание их тонуса. При перерезке подходящих к мышце нервов она оказывается парализованной, и ее тонус снижается.

Мышечный тонус померживается на основе принципа саморегуляции :

изменение мышечного тонуса вызывает процессы , направленные на его восстановление.

Основным механизмом саморегуляции является сегментарный аппарат

спинного мозга. Тоническая активность нейронов спинного мозга

определяется как импульсацией, поступающей к ним от кожных рецепторов и проприорецепторов мышц, так и нисходящими центральными влияниями.

Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не

только в помержании тонуса, но и в организации элементарных

двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно

благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым

взаимосвязям внутри спинного мозга.

Если наблюдается, например, хотя бы незначительное пассивное

сгибание ноги в коленном суставе, то происходит растяжение четырехглавой

мышцы бедра с последующей активацией ее мышечных веретен. Импульсы от веретен четырехглавой мышцы по гамма-афферентным волокнам поступают к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, активация которых приводит к сокращению этой мышцы и прекращению сгибания ноги в

коленном суставе. При сильном разгибании ноги в коленном суставе

возникают растяжение мышцы-сгибателя и активация ее мышечных веретен.

Импульсы от веретен поступают к альфа-мотонейронам, иннервирующим

мышцы-сгибатели, сокращение которых приводит к сгибанию ноги в коленном суставе. Координация процессов саморегуляции мышечного тонуса на уровне сегментов спинного мозга достигается возвратным торможением

1 0 1

разрядной деятельности мотонейронов при участии тормозных клеток

Реншоу. Активация самих клеток Реншоу происходит под влиянием импульсации, поступающей к ним от гамма-афферентов мышечных веретен.

Какрегулируются произвольные движения?

Произвольн ые движения подготавливает и регулирует пирамидная система, которая представлена корково-спинномозговым (пирамидным)

путем, tгactus corticospinalis (pyгamidalis). В отличие от рефлекторных движений , реализующихся через спинальные или стволовые механизмы, произвольные движения менее зависят от внешних стимулов, отличаются целенаправленностью, гибкостью, способностью совершенствоваться при повторен ии.

Примерно 30% кортикоспинальных волокон , проходящих пирамиды продолговатого мозга, составляют волокна, отходящие от больших

пирам идных клеток Беца (центральный двигательный нейрон) коры

передней центральной извилины. Аксон, отходящий от клетки Беца, идет в составе пирамидного пути до соответствующего сегмента спинного мозга и заканчивается синапсом с большим альфа-мотонейроном переднего рога спинного мозга (периферический двигательный нейрон) или

двигательными ядрами черепно-мозговых нервов в продолговатом мозгу

(корково-ядерный путь, который также входит в пирамидную систему).

Поражение пирамидного тракта клинически выражается парезами

(частичным снижением силы и амплитуды движений) или параличами (полной утратой произвольных движений). . При поражении центрального

двигательного нейрона развивается центральный (спастический) паралич, а

Источники возбуждения для нейронов двигательной коры можно

разделить на два класса. Во-первых, это работающая по принципу рефлекторной деятельности транскортикальная петля, когда информация

поступает от сенсорной коры и включает полные данные о положении конечностей , суставов, растяжении и напряжении мышц. Во-вторых,

входная информация поступает через таламус от мозжечка и базальных

ганглиев, что позволяет двигательной коре строить иногда программу вопреки запрограммированным рефлекторным ответам.

Какрегулируются непроизвольные движения?

Непроизвольные движения регулирует экстрапирамидная система -

основная система регуляции последовательности, силы и длительности мышечных сокращений , от нее зависит точность, четкость,

согласованность, пластичность двигательного акта.

Под термином «экстрапирамидная система» понимают все пути,

которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга. Она включает структуры коры больших полушарий, подкорковых ганглиев, мозжечка,

ретикулярной формации, от которых импульс идет в передние рога

102

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

(регулирующих чувствительность проприорецепторов).

Исследования последних лет показали , что структурное разделение пирамидной и экстрапирамидной систем не совсем правомерно. На самом деле это единая система, в которой с определенной степенью условности можно выделить две подсистемы, работающие совместно. Разобрав классическое поражение пирамидной системы, можно увидеть, что при этом страдают структурные образования экстрапирамидной системы. А наиболее тяжелые нарушения произвольных (пирамидных) движений возникают при поражении именно экстрапирамидных связей.

Как реализуются произвольные движения?

Движение человека характеризуется не случайной активацией двигательной системы, а тщательным контролем мышечной силы. Единственным повелителем для мышц являются мотонейроны. Однако мотонейроны не решают самостоятельно, когда им возбуждаться, а когда нет. Мотонейроны - это общий конечный путь разнообразных рефлекторных актов, начинающихся с действия раздражителей на рецепторы и опосредованных огромным количеством интернейронов. Эти интернейроны находятся не только в спинном, но и в головном мозге, они образуют

двигательные ядра и проводящие пути к мотонейронам.

Сгибание руки в ответ на болевой раздражитель представляет собой классический пример рефлекторного ответа. Но точно такое же движение можно сделать и произвольно, без всякого раздражения, по собственному желанию. С учетом этого обстоятельства различают двигательные рефлексы и произвольные движения. Они не противоположны друг другу, поскольку подчиняются одним и тем же принципам управления движением. По этому поводу шведский физиолог Р. Гранит заметил, что «произвольным в произвольном движении является только его цель».

Побуждением к действию служат потребности человека,

возникающие в связи с действующими факторами внешней среды или в

связи с изменениями внутреннего состояния. Потребность трансформируется в мотивацию (англ. тotive - побуждение; двигатель­ ный) при участии подкорковых и корковых мотивационных зон.

Ассоциативная кора формирует замысел действий.

Двигательная кора, мозжечок и базальные ганглии, взаимодействуя друг с другом через таламус, вырабатывают программу целенаправленных движений. Ствол мозга и спинномозговые нейроны в соответствии с этой программой управляют мотонейронами, а мотонейроны - мышцами.

Таким образом, в моторной системе существует «конвейер», по

которому поток информации передается от коры к периферии, в конечном счете - к мышцам, являющимся эффекторами. В системе управления есть несколько иерархических уровней , каждый из которых воспринимает

103

сенсорную информацию и, в соответствии с ней, программирует и регулирует двигательное поведение.

Самые сильные воздействия на мотонейроны оказывают соседние с ними интернейроны спинного мозга - это своего рода низшая моторная

система. Ее можно разделить на локальные моторные аппараты, каждый из которых предназначен для управления определенной частью тела: рукой, ногой, глазом и т. п. Локальный моторный аппарат можно представить как картотеку, в которой хранятся программы всех возможных движений управляемой части тела. Командные двигательные центры посредством нисходящих путей выбирают из этой программы необходимое. В качестве упрощенной модели такого управления можно представить куклу-марионетку,

способную продемонстрировать то или иное движение, если кукловод

натянет соответствующую нить.

Какие условия необходимы для нормального сокращения мышцы?

1 . Нормальное проведение импульса по аксону мотонейрона (возможна

компрессия ТМО, грыжей межпозвонкового диска, остеофитом, мышцами и фасциями).

2. Возможность скольжения мышечных волокон относительно друг друга,

так как одновременно сокращается только часть мышечных волокон

(патологические фиксации между фасциальными листк ми могут нарушать нормальное скольжение мышечных волокон и удерживать отдельные пучки

мышечных волокон или целые мышцы в укороченном или растянутом

состоянии).

3.Отсутствие тормозящего влиян ия на сокращаемую мышцу от:

•сухожильного аппарата Гольджи сокращаемой мышцы;

•мышечного веретена мышцы-антагониста (например, сокращение

большой ягодичной мышцы может тормозиться повышенной активностью

мышечного веретена подвздошно-поясничной мышцы);

•мышц, участвующих в механизме походки (например, сокращение

большой ягодичной мышцы может тормозиться повышенной активностью

сухожильного аппарата Гольджи широчайшей мышцы спины с

противоположной стороны).

Как афферентная информация с периферии влияет на организацию движения?

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

различных органов чувств (зрение, слух, обоняние, осязание и т.д.). Во­ вторых, это возбуждения, поступающие в ЦНС от проприорецепторов, расположенных в мышцах, связках и суставных сумках. Наконец, в пределах самой ЦНС имеются петл и обратной связи от нижележащих центров к вышележащим - реафферентация. Нарушения функций указанных рецепторов или искусственное выключение их в эксперименте приводят к нарушению поведенческого акта.

Обратные афферентации, возникающие в двигательном акте, следует

разделить на две категории: направляющие само движение и результативную афферентацию. Первая представлена импульсацией от проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, осуществляющего движение, вторая - импульсацией, поступающей от рецепторов различных органов чувств. Результативная афферентация информирует организм о признаках полученного эффекта. Например, если человек собирается взять со стола карандаш, то движение руки, правильность распределения сокращенных мышц, положение руки в отдельные моменты времени регулируются направляющей проприоцептивной обратной афферентацией.

Однако в момент взятия карандаша результат этого действия оценивается по

тактильным, температурным, весовым, зрительным раздражениям, совместно составляющим результативную обратную афферентацию.

Оценка успешности двигательного акта осуществляется в аппарате

акцептора результатов действия, который формируется в ЦНС раньше, чем совершается действие и появляется результат. Акцептор результатов

действия осуществляет сравнение полученного организмом результата с

потребным. При этом в ЦНС поступают импульсы от самых различных рецепторов, вовлеченных в поведенческий акт. При отсутствии обратной афферентации от рецепторов опорно-двигательного аппарата в большей

степени страдают тонкие, точные движения, выполняемые дистальными отделами конечностей, например, руки. После деафферентации конечности движения кистью полностью выпадают, в то время как общее направление движения плеча и бедра сохраняется.

Как осуществляется энергетическое обеспечение мышечной деятельности?

Непосредственным источником энергии для мышечных волокон всегда

является аденозинтрифосфат (АТФ). Он расщепляется на

аденозиндифосфат (АДФ) и фосфат (Ф), выделяя энергию. Лишь около трети этой высвобождающейся энергии превращается в механическую работу,

большая часть выделяется в виде тепла. В связи с тем , что содержание

аденозинтрифосфата в мышце ограничено, уже через очень короткое время предельно интенсивной работы (1 -3 с) его мышечные запасы

иссякают. Для восстановления (ресинтеза) АТФ требуется энергия. Она

получается за счет расщепления других энергоносителей. В какой форме и с помощью каких энергоносителей будет осуществлено восстановление

1 05

аденозинтрифосфата, зависит от энергии, требующейся на единицу времени .

При внезапной, осуществляемой из состояния покоя, очень интенсивной мышечной работе АТФ восстанавливается с помощью креатинфосфата мышц, запасы которого будут сильно истощены через 7-1 2 с предельно интенсивной работы и через 1 5-30 - с интенсивной работы. Для регенерации креатинфосфата из креатина необходима АТФ. Однако при столь интенсивной работе мышца не может получить достаточно кислорода, поэтому регенерация креатинфосфата возможна только после завершения работы.

Эти процессы - причина того, что, например, бегун на 1 00-метровую дистанцию, пробежав около 80 м, часто теряет скорость. Его запасы фосфатов, богатых энергией, сильно исчерпаны, и организм вынужден переключиться на получение энергии за счет анаэробного гликолиза из менее эффективного гликогена. При этом АТФ образуется в 2-3 раза больше, а механическая энергия мышцы в 2-3 раза выше, чем в аэробных условиях. Предельное время такой максимальной нагрузки составляет примерно 30 сек: вследствие накопления в клетке молочной кислоты и развития метаболического ацидоза, ограничивающего работоспособность и вызывающего утомление.

Таким образом , гликолитическая энергетическая система функционирует в том случае, когда сокращающиеся мышцы снабжаются кислородом в недостаточной степени.

Наиболее энергетически эффективным путем ресинтеза АТФ является аэробное окисление пирувата с образованием углекислого газа и воды (образуется 38 молекул АТФ) в цикле Кребса. Этот путь ресинтеза АТФ гораздо выгоднее, но медленнее и требует достаточного количества кислорода и многих кофакторов.

Если кислород и субстраты, необходимые для эффективной работы цикла Кребса, поступают в некоторые мышечные волокна в недостаточном количестве, то из-за отставания синтеза АТФ от его потребления , происходит повышение концентрации АДФ , который оказывает ингибирующее влияние на Na+, К+-АТФ-азу, что приводит к снижению возбудимости мышечных клеток.

В каких условиях конечным продуктом метаболизма оказывается лактат?

106

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/