2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

монам можно также отнести пептиды и амины диффузной нейроэнE докринной системы клеток различных органов и систем.

Серотонин (5Eгидрокситриптамин),которыйвыделяетсянервными окончаниями в некоторых отделах мозга (гипоталамус, эпифиз). ОбраE зуется в энтерохромаффинных клетках ЖКТ. Обнаружен в тромбоциE тах (сосудосуживающее действие). Принимает участие в механизмах регуляции поведения, сна, эмоций, стимулирует сокращение гладких мышцбронховиЖКТ.

Гистамин — образуетсяизаминокислотыгистидинавходереакций антигенEантитело. Обнаружен в тучных клетках. Вызывает аллергичесE кие реакции и сокращение гладкой мускулатуры бронхов, стимулирует секрецию желудочного сока, расширяет артериолы и капилляры.

Полипептидные гормоны пищеварительного тракта: секретин, хоE лецистокининEпанкреозимин, гастроингибирующий полипептид (ГИП),вазоактивныйинтерстициальныйполипептид(ВИП),гастрин, бомбезин,мотилин,панкреатическийполипептид(ПП),соматостатин, энкефалин, нейротензин, вилликинин образуются стенками желудочE ноEкишечноготракта.УчаствуютврегуляциисекрециижелудочноEкиE шечного сока.

211

Глава 10. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Регуляция — один из важнейших процессов в живом организме. Регуляция — это совокупность действий, производимых над оргаE

намиилисистемами,направленныхнадостижениеопределеннойцели или положительного результата. Под регуляцией можно также пониE мать управление деятельностью органа, который работает в автономE ном режиме (обладает свойством автоматии). Регуляция может проявE ляться в двух вариантах: торможение или активация (стимуляция) деяE тельности органа.

И.П. Павловговорил,чтоживойорганизмпредставляетсобойсложE нуюобособленнуюсистему,внутренниесилыкоторойпостоянноуравE новешиваются с внешними силами окружающей среды. Таким обраE зом,всяжизньорганизмов«…естьдлинныйрядвсеусложняющихсядо высочайшей степени уравновешиваний».

Восновеуравновешиваниялежатпроцессырегуляции,управления физиологическимифункциями.

Процессырегуляцииохватываютвсеуровниорганизациисистемы: молекулярный,субклеточный,клеточный,органный,системный,оргаE низменный,надорганизменный(популяционный,экосистемный,биоE сферный).

Управление в живых организмах осуществляется управляющей сиE стемой. Она включает сенсорные рецепторы (на входе), рецепторы исполнительных структур (на выходе), каналы связи (жидкие среды организмаинервныепроводники),атакжеЦНСкакуправляющееустройE ство, частью которого является память.

Основные способы управления в живом организме включают иниE циацию, коррекцию и координацию физиологических процессов.

Инициация —этопроцессуправления,вызывающийпереходфункE ции органа от состояния относительного покоя к деятельному состояE нию или наоборот. Например, при определенных условиях ЦНС иниE циируетработупищеварительныхжелез,процессымочевыведенияидр.

Коррекция — это управление деятельностью органа, который осуE ществляет физиологические функции в автоматическом режиме или инициирован управляющим сигналом. Например, коррекция работы сердца ЦНС через блуждающие и симпатические нервы.

Координация — это согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения полезного результата. Например, дляпрямохождениянеобходимакоординацияработымышцицентров,

212

которые обеспечивают перемещение конечностей, смещение центра тяжести тела, изменение тонуса скелетных мышц.

Механизмы регуляции условно можно разделить на гуморальные и нервные.

Гуморальныемеханизмы —этоизменениефизиологическойактивE ности органов и систем под влиянием веществ, поступающих с лимE фой, кровью и другими жидкостями.

Один из вариантов гуморальной регуляции — это изменение деяE тельности клеток под влиянием продуктов обмена веществ. Эти проE дукты могут изменять работу клетки и других органов. Например, под влиянием СО2, образующегося в тканях, изменяется активность центE ра дыхания. Недостатками этого механизма являются медленное расE пространение и диффузный характер воздействий.

Комбинированной формой, в которой используются одновременE новзаимосвязанныегуморальныеинервныемеханизмы,являетсянейE рогуморальный механизм. При этом передача воздействий осущестE вляется с помощью химических посредников — медиаторов, дйствуюE щих на специфические рецепторы.

Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает инE тегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций при изменении внешней и внутренней среды.

УправлениефизиологическимифункциямиосуществляетсяпосредE ством передачи информации. Она передается по афферентным (чувE ствительным) и эфферентным (исполнительным) каналам связи. По первымидетсообщениеоналичиивоздействийилиотключениифункE ций, по вторым — информация о том, какие функции и в каком наE правлении следует изменять.

Гуморальный механизм в качестве средств управления и передачи информации использует химические вещества, нервный механизм — потенциалы возбуждения (импульсы). Потенциалы кодируют необхоE димуюинформацию.

Внормальныхусловияхнервныйигуморальныймеханизмыедины и,образуянейрогуморальныймеханизм,реализуютсявразнообразных комбинациях. Физиологически активные вещества, поступая в кровь, несутинформациювЦНС.ПодвлияниемэтойинформацииформируE етсяпотокнервныхимпульсовк эффекторам.В другихслучаях поступE лениеинформациивЦНСпонервнымканаламприводитквыделению гормонов.

Нейрогуморальный механизм регуляции создает многозвенные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма смеE

213

няются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включеE ние гуморальных.

10.1. Саморегуляция физиологических функций

В процессе эволюции и в ходе естественного отбора организмами были выработаны общие регуляторные механизмы приспособления к условиям внешней среды (нейрогуморальные, эндокринные, иммуE нологические и др.), направленные на поддержание постоянства внутE ренней среды.

Гомеостаз —относительноединамическоепостоянствовнутренней средыиустойчивостьфизиологическихфункцийорганизма.Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция.

Саморегуляция —это вариант управления, при котором отклонение физиологической функции, или константы, от уровня, обеспечиваюE щегонормальнуюжизнедеятельность,являетсяпричинойвозвращения этой функции (константы) к исходному уровню.

Наивысшегосовершенстваподдержаниепостоянства(гомеостаз),осE нованногонанервноEгуморальныхфизиологическихмеханизмах,достигло учеловека,особенноихдействиянаегосистемы,обеспечивающиеудалеE ниеизорганизмапродуктовметаболизма:сердечноEсосудистая,дыхательE наяижелудочноEкишечнаясистемы,почки,потовыежелезы.

Различаютжесткиеконстанты(осмотическоедавлениекрови,рН), незначительное отклонение которых вызывает существенные изменеE ния обменных процессов. Пластичные могут варьировать в довольно больших пределах и в течение длительного времени без существенного нарушения функций (количество и соотношение форменных элеменE тов крови, СОЭ и др.)

ПроцессысаморегуляцииоснованынаиспользованиипрямыхиобE ратныхсвязей.

Прямая связь обеспечивает выработку регулирующих воздействий на основании информации об отклонении константы. Например, разE дражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеE личению процессов теплопродукции.

Обратные связи заключаются в том, что выходной сигнал о состояE нии объекта регуляции (константы или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, отрицательная — ослабляет управляющее воздействие и способствует возвращению показателя к стационарному уровню. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы.

214

В развитии рефлекторной теории механизмов регуляции большую роль сыграло учение И.М. Сеченова, который распространил понятие рефлекторных актов на все характеристики поведения человека, в том числе и на его психические проявления.

Однакоупрощенноепониманиерефлексакакмеханизма,заканчиE вающегося простым рефлекторным действием, не давало динамики развития поведения организма и не полностью раскрывало приспосоE бительное значение рефлексов.

Учение И.П. Павлова об условных рефлексах позволило в динамиE ке рассматривать познание механизмов рефлекторного действия.

Конкретным аппаратом регуляции функций организма является функциональная система, которая,поопределениюП.К. Анохина,предE ставляетсобойсистему,замкнутуюзасчетпостояннойобратнойсвязи, осуществляемой с периферических исполнительных органов опредеE леннымкомплексомафферентныхимпульсов,которыечерезакцептор действияопределяютвыполнениееефункции(придыханииафферентE ные импульсы идут от диафрагмы, трахеи, легких, межреберных мышц иихвлияния,несмотрянаихразличноепроисхождение,интегрируютE ся в ЦНС путем временных и тонких соотношений между ними).

Такой аппарат может включать в себя различные анатомические образования, комбинации гуморальных веществ, объединенных взаиE мозависимостью в приспособительных реакциях организма.

Кромеуказанныхмеханизмов,поддерживающихгомеостаз,воргаE низме существуют и регуляторные системы, работающие не по принE ципу согласования, а с учетом оценки величины поступающего сигнаE ла, который нарушает состояние системы за счет отклонения его велиE чины от заданной не на выходе, а на входе системы. Улавливая на входе сигнал, нарушающий состояние системы, специальная структура оцеE ниваетеговеличину.

Вслучаепревышениядопустимойвеличинысигнала,которыйспоE собен вызывать отклонения в состоянии системы, возникает реакция, нейтрализующая влияние этого сигнала и сохраняющая стабильное состояние системы, то есть в данном случае происходит не восстановE ление ее нарушенного состояния, а предупреждение возможного наруE шения.

Абсолютным условием синхронной работы саморегуляторных сиE стем организма является наличие следующих факторов, придающих функциональной системе определенную направленность действия:

—пластичностьфункциональнойсаморегулирующейсистемы(поE датливость ее действию внешних и внутренних отклоняющих фактоE

215

ров): «жесткая» генетическая функциональная система (осмотическое давление крови); «пластичная» система (уровень кровяного давления);

—циклический(фазовый)процессрегуляторныхприспособлений, направленных на восстановление исходного эффекта при его отклонеE ниивконкретномаппаратеструктуримеханизмов,составляющихфункE циональную систему;

—наличие информации о конечном приспособительном эффекте

вцентральных регулирующих аппаратах организма;

—широта охвата органов и систем обусловливает характер самореE гуляции.Кфункциональнойсистемесобширнымкомплексомвнешних факторов относится саморегуляция количества питательных веществ, находящихся в кровяном русле;

—формированиезащитноEприспособительных реакций саморегуE лирующими системами в экстремальных условиях. Сила максимально возможного защитного приспособления организма должна быть больE шей,чемвыраженностьмаксимальновозможногоотклоненияданного приспособительного конечного эффекта от константного уровня (наE пример, как бы ни было высоко артериальное давление крови, количеE ство возникающих на периферии депрессорных влияний в сумме долE жно быть всегда более сильным, чем те факторы, которые отклоняют уровень кровяного давления).

216

Глава 11. ЖИДКИЕ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

В понятие внутренняя среда организма включается совокупность крови, лимфы, тканевой, спинномозговой, суставной и плевральной жидкостей,которыенаходятсявпостоянномконтактесклеткамииокоE локлеточными структурами тканей, осуществляя непосредственную регуляцию обменных реакций организма.

ПоследовательностьобменамеждуразличнымижидкостямиорганизE марегулируетсяспецифическимибарьерами.Приэтом,каквкаждойиз жидкостей в отдельности, так и в организме в целом, сохраняется динаE мическое постоянство или гомеостаз, играющий значительную роль вжизнедеятельностиорганизмаиегоприспособлениикусловиямвнешE нейсреды.ЭтоосуществляетсязасчетвведенияизвнешнейсредыворгаE низм необходимых веществ и выведения из организма продуктов метаE болизма. Весь комплекс происходящих изменений, направленный на поддержание не только постоянства внутренней среды организма, но и взаимоотношенийсвнешнейсредой,называетсягомеокинезом.

Основнымисистемами,участвующимивподдержаниигомеокинеE за, являются:

—вегетативная нервная система,которая обеспечивает все процесE сы жизнедеятельности организма;

—соматическая, обеспечивающая поведенческие реакции и споE собность к активной деятельности организма в окружающей среде.

11.1. Состав, количество и функции крови

Кровь состоит из плазмы и форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов,тромбоцитов).ПоддержаниенеобходимогоуровнякомпоE нентов плазмы зависит от функции печени, почек и других органов и тканей, водного режима организма.

Функции крови многообразны, но практически все они связаны с циркуляцией ее по кровеносным сосудам. Благодаря этому кровь выE полняет следующие функции:

Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе О2 и СО2.

Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетE ки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минеральными веществами, водой.

Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей конечные продукE ты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества и доставляет их к органам выделения.

217

Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.

Кровьподдерживаетстабильность ряда констант гомеостаза — рН, осмотическое давление, изотонию и др.

Кровь обеспечивает водно солевой обмен между кровью и тканями. В артериальной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капилляров возвращаются в кровь.

Защитная функция. Кровь выполняет защитные функции, являясь важнейшим фактором иммунитета. В составе крови находятся компоE ненты защиты от чужеродных веществ. Это определяется фагоцитарE ной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их токсины (гуморальE ный иммунитет). Кровь имеет способность к свертыванию, предотвраE щая процесс кровотечения.

Гуморальная функция.КровьпереноситгормоныидругиефизиологиE ческиактивныевеществаотклеток,гдеониобразуются,кдругимклеткам.

Осуществляет креаторные связи — передачу межклеточной инфорE мации при помощи макромолекул, способных регулировать процессы синтеза белка, дифференцировку клеток и т. д.

Общееколичествокровизависитотполаиинтенсивностиобмена.УчеE ловекаееколичествосоставляетприблизительно6–8%массытела(4–6л).

Эта величина постоянная и регулируется за счет процессов водного обмена.Так,поступлениебольшогоколичестваводыворганизмпривоE диткактивацииработыпочек(повышениедиуреза),выделяющихчасть жидкости из организма. Остальная жидкость переходит в ткани, создаE вая депо, из которого постепенно расходуется, поступая в кровь. При дефиците жидкости в организме, при недостаточном ее поступлении извне вода из тканей поступает в кровь с одновременным снижением диуреза (образование мочи).

В обычных условиях кровь по сосудам циркулирует не вся. Часть ее находится в депо (местах накопления): в печени — до 20 %, в селезенE ке — до 16 %, в коже — около 10 % от общего количества крови.

При физических нагрузках, когда потребность в кислороде в рабоE тающих органах резко увеличивается, возрастает и объем крови, цирE кулирующей в сосудистом русле за счет выхода ее из депо.

Кровьчеловекапредставляетсобойсочетаниежидкойчасти(плазмы) иформенныхэлементов,междукоторымисуществуютопределенныекоE личественныесоотношения,определяемыепогематокриту.Гематокрит — этоотношениеобъемаэритроцитарноймассыкобщемуобъемукрови.

Умужчинэтотпоказательсоставляет40–48%,уженщин—36–42%.

218

11.2. ФизикоEхимические свойства крови

КровьявляетсяколлоидноEполимернымраствором:растворитель — вода,растворимыевещества —неорганическиевеществаинизкомолеE кулярные органические соединения, коллоидные — белки и их компоE ненты. Поэтому кровь обладает свойствами, присущими этому виду растворов:

—плотностью (удельный вес) и вязкостью;

—осмотическим и онкотическим давлением;

—буферными свойствами для поддержания рН крови. Относительная плотность (удельныйвес)кровиобусловленаналиE

чием форменных элементов, белков и липидов и лежит в пределах:

—для цельной крови — 1,050–1,060 г/мл;

—для эритроцитов — 1,090 г/мл;

—для плазмы — 1,025–1,034 г/мл.

Плотность лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов) знаE чительно ниже, чем у эритроцитов.

Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроE цитов,которыепридвижениипреодолеваютсилывнешнегоивнутренE него трения, обозначаемого понятием вязкость. Вязкость оказывает сопротивлениекровотоку.

Еслипринятьвязкостьводыза1,тосредняявязкостькровиувзросE лого человека около 5 (3,5–5,4). Вязкость плазмы — 2,2 (1,9–2,6). ПоE теря организмом воды приводит к увеличению вязкости крови.

Все клетки, в том числе и форменные элементы крови, кроме тромE боцитов,имеютплазматическуюполупроницаемуюмембрану,которая способна пропускать растворитель (воду) и не пропускать растворенE ные в ней вещества, в частности, соли, концентрация которых как в плазме, так и в клетках одинакова и составляет около 0,9 %.

Таким образом, осмотическое давление зависит от количества неE органических соединений, растворенных в жидкостях. Эта сила споE собствует движению растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный, то есть осмотическое давление регулирует распределение воды между тканями и клетками.

Осмотическое давление плазмы крови в норме составляет 7,6 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа) и обусловлено, в основном, концентраE цией NаСI, молекулярная масса которого мала, в связи с чем в его едиE нице веса содержится много молекул. Главным условием создания осE мотического давления является не масса, а число ионов и их подвижE ность.

219

Растворы,имеющиеодинаковоесплазмойосмотическоедавление, получили название физиологических или изотонических.

ИзотоничностьрастворовимеетважноезначениедляжизнедеятельE ности клеток и, в частности, для эритроцитов, в цитоплазме которых количество NаСI соответствует его содержанию в плазме. Это выравE нивает осмотическое давление по обе стороны мембраны и не привоE диткразрушениюэритроцитарнойклетки,выполняющейважнуюфункE цию переноса газов.

Растворы, осмотическое давление которых выше (содержание хлоE рида натрия выше 0,9 %), чем в плазме, относятся к гипертоническим,

ив их среде эритроциты будут терять воду (обезвоживаться). К гипото ническим растворам относятся растворы, осмотическое давление котоE рых, а следовательно и содержание NaCI, будет ниже, чем в плазме. В этих растворах эритроциты за счет поглощения воды будут набухать, вплоть до разрыва мембраны (гемолиз).

Осмотическоедавлениерегулируетсяосморецепторами,заложенныE ми в стенках кровеносных сосудов, тканях и гипоталамусе. РаздражеE ниеихприводитлибокснижениюактивностивыделительныхорганов, либо к ее повышению. Следствием чего является либо задержка воды

исолей в организме, либо удаления их избытка. Кровь может выравниE вать давление за счет перераспределения ионов между плазмой и эритE роцитами.Крометого,белкиплазмыкровиобладаютспособностьюсвяE зывать и отдавать ионы.

Онкотическое давление —этоосмотическоедавлениеорганических

веществ плазмы. Это давление составляет 30 мм рт. ст., т. е. 1/200 осмоE тического давления плазмы.

Это объясняется тем, что органические вещества, имея большую молекулярную массу, менее подвижны, чем ионы, и количество белкоE выхмолекулвплазмезначительноменьше,чеммолекулкристаллоидов.

В плазме крови содержатся, в основном, альбумины, величина моE лекул которых значительно меньше, чем глобулинов и фибриногена. Поэтомуонкотическоедавление плазмыболее чемна 80 %определяетE ся альбуминами.

Онкотическое давление является основным фактором, который обеспечивает переход воды из тканей в сосуды. Однако онкотическому давлениюпротиводействуетгидростатическоедавлениекрови,которое в артериальной части капилляров составляет 35 мм рт. ст., оно превыE шает онкотическое давление, и жидкость переходит из крови в ткань. Вобластивенозныхкапилляровгидростатическоедавлениекровиниже онкотического, в связи с чем жидкость переходит из тканей в кровь.

220