Система цитохромов дыхательной цепи, убихинол-дегидрогеназа (цитохром с редуктаза). Цитохром с оксидаза.

Гем-содержащие белки-переносчики электоронов в дыхательной цепи называют­ся цитохромами. В зависимости от спектральных характеристик выделяют три группы цитохромов a, b и с. Их структурные особенности определяют различия в электрохимических потенциалах этих белков. Все цитохромы, кроме цитохрома С, включены в состав ферментативных комплексов дыхательной цепи.

С )Н₂-Дегидрогеназа (Коэнзим Q-цитохром С-редуктаза, комплекс III) состоит из 2 типов цитохромов (bi и Ь₂) и цитохрома С\. (2Н₂-Дегидрогеназа переносит элек­троны от убихинола (QH₂) на цитохром С. В комплексе III электроны передаются от цитохромов b на FeS-центры, затем на цитохром Ci и затем на цитохром с.

Цитохром С выполняет роль переносчика электронов от комплекса III к ком­плексу IV. Это водорастворимый белок массой 12,5 кДа, содержит 104 аминокис­лотных остатка, который перемещается по внешней стороне внутренней митохон-дриальной мембраны.

Цитохром С оксидаза (комплекс IV) состоит из 2 цитохромов типа аа₃, каж­дый из которых имеет центр связывания с кислородом. Гем цитохромов типа а-аз называют гем А. Он содержит вместо метильной (-СНз) и винильной (-СН=СН₂) групп формильную (-СОН) группу и углеводородную цепь соответственно. Вто­рая особенность - наличие ионов меди в специальных белковых центрах (СиА-центры). Перенос электронов комплексом IV связан с изменением степени окис­ления ионов меди и железа в составе этого комплекса: Си⁺ <-> Си²⁺ + е" и Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e". Этот ферментативный комплекс непосредственно переносит электроны на молекулярный кислород. При переносе электронов на О₂ образуется, в конеч­ном счете, сильный основный анион О₂²" (пероксидный анион), который связыва­ет два протона из митохондриального матрикса и образует воду. Однако, в этом комплексе, возможно и образование супероксидного радикала кислорода.

Окислительное фосфорилирование — синтез АТФ за счет энергии электронов мигрирующих по дыхательной цепи. Также окислительным фосфорилированием называют синтез АТФ за счет энергии трансмембранного электрохимического по­тенциала. Электрохимический потенциал является результатом переноса прото­нов из митохондриального матрикса в межмембранное пространство. Перенос протонов обусловлен движением электронов по дыхательной цепи. Окислитель­ное фосфорилирование - состоит из двух независимых, но функционально тесно связанных процессов:

• перенос электронов по дыхательной цепи, который катализируют ферментатив­ ные комплексы (от НАДН или QH2 к молекулярному кислороду), из-за высокой разности в электрохимических потенциалов доноров электронов (НАДН и QH?) и акцептора (О₂) этот процесс является высоко экзергоническим и большая часть выделяющейся энергии используется для создания протонного градиента;

• синтез АТФ с помощью ферментативного комплекса (комплекс V), называемого протон-транспортирующая АТФ-синтаза, фосфорилирование АДФ с образовани­ ем АТФ процесс эндергонический, при этом используется энергия уже созданного протонного градиента.

Коэффициент Р/О (коэффициент окислительного фосфорилирования) являет­ся мерой эффективности дыхания как поставщика энергии для синтеза АТФ. Ко­эффициент Р/О (или Р/2е") численно равен отношению количества синтезирован­ного АТФ к количеству атомов потребленного кислорода. Чем выше коэффици­ент, тем больше синтезируется АТФ в расчете на каждую пару перенесенных электронов. В случае полной дыхательной цепи Р/О близок к 3, в случае укоро­ченной к 2.