![](/user_photo/65070_2azrz.gif)
- •РАЗДЕЛ 1 ГИСТОЛОГИЯ. ЦИТОЛОГИЯ
- •МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- •СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
- •РАЗДЕЛ 2 ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ (УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ)
- •ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
- •ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА
- •СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ
- •МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
- •НЕРВНАЯ ТКАНЬ
- •РАЗДЕЛ 3 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ (УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНАХ)
- •СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
- •ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
- •КОЖА
- •ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
- •ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОПОЭЗА
- •НЕРВНАЯ СИСТЕМА
- •ОРГАНЫ ЧУВСТВ
- •ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
- •ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
- •РАЗДЕЛ 4 ЭМБРИОЛОГИЯ
- •ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
- •ДРОБЛЕНИЕ
- •ИМПЛАНТАЦИЯ
- •ОРГАНО- И ГИСТОГЕНЕЗ
- •РАЗДЕЛ 5 ОРГАНЫ ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ СИСТЕМЫ
- •ОРГАНЫ ПОЛОСТИ РТА
- •СТРОЕНИЕ ТКАНЕЙ ЗУБА
- •ПОДДЕРЖИВАЮЩИЙ АППАРАТ ЗУБА
- •ПРОРЕЗЫВАНИЕ ЗУБОВ
- •ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛЮСТНО-ЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ
- •ЛИТЕРАТУРА
![](/html/65070/203/html_pHdcFUpLYu.XoJf/htmlconvd-qX4C6730x1.jpg)
утомляется. Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой, может длительно сокращаться без признаков утомления.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань является основой органов нервной системы. Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его связи с внешней средой. Нервная ткань развивается из нервной трубки и нервного гребня (производные эктодермы).
Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов и нейроглии (схема 9). Нейроны воспринимают сигналы из внешней и внутренней среды, преобразуют сигнал в импульс и передают импульс на другие нейроны или на рабочие органы — мышцы или секреторные клетки.
В нейроне различают тело (перикарион) и отростки (схема 10). Выделяют два типа отростков: дендриты и аксон. Дендриты (их может быть несколько) — это короткие ветвящиеся отростки, которые воспринимают сигналы, и проводят импульсы к телу нейрона. Аксон (всегда один) — это длинный, не ветвящийся около перикариона отросток, несущий импульсы от тела нейрона. В перикарионе нейрона, как правило, одно ядро, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, где синтезируется большое количество нейромедиаторов, митохондрии и комплекс Гольджи. В них также имеются лизосомы и элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты).
По количеству отростков (рис. 14) нейроны делят на униполярные — одноотростча-
тые, биполярные — двухотростчатые, мультиполярные — многоотростчатые и псевдоуниполярные (от тела клетки отходит один отросток, который затем делится на два).
Рис. 14. Морфологическая классификация нейронов (В. Л. Быков, 1998):
УН — униполярный нейрон; БН — биполярный нейрон; ПУН — псевдоуниполярный нейрон; МН — мультиполярный нейрон; ПК — перикарион; А — аксон; Д — дендрит(ы)
30
![](/html/65070/203/html_pHdcFUpLYu.XoJf/htmlconvd-qX4C6731x1.jpg)
По выполняемой функции нейроны делят на рецепторные (чувствительные, могут быть псевдоуниполярными или биполярными), эффекторные (двигательные, обычно мультиполярные) и ассоциативные (схема 9). Ассоциативные (вставочные, мультиполярные) нейроны осуществляют связь между рецепторными и эффекторными нейронами.
КЛЕТКИ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Нейроны Нейроглия по морфологической классификации
униполярные |
псевдо- |
биполярные |
мульти- |
макроглия |
микроглия |
||
эпендимная |
|
||||||
(одно- |
унипоярные |
(двух- |
|
полярные |
астроцитная |
|
|
отростчатые (ложноодноотростчатые) |
(много- |
олигодендроглия |
|
||||
|
отростчатые) |
|
|
отростчатые) |
|
|
|
|
|
Нейроны |
|
|
|
|
|
|
по функциональной классификации |
|
|
||||
чувствительные |
вставочные |
|
двигательные |
нейро- |
|
||
(афферентные) |
(ассоциативные) |
(эфферентные) |
секреторные |
|
Схема 9. Классификация клеток нервной ткани
Нейроглия (рис. 15) выполняет опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Её делят на макроглию и микроглию. К макроглии относят эпендимную глию, астроцитную глию и олигодендроглию. Эпендимная глия выстилает канал спинного мозга и желудочки головного мозга, а также секретирует спинномозговую жидкость. Астроцитная глия выполняет опорную и разграничительную функции в органах центральной нервной системы. Олигодендроглия окружает нейроны и их отростки в органах центральной и периферической нервной системы. Микроглия выполняет защитную функцию.
Рис. 15. Глиальные клетки (Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев, 2009):
А — волокнистый астроцит; Б — протоплазматический астроцит; В — микроглия; Г — олигодендроглиоциты
31
![](/html/65070/203/html_pHdcFUpLYu.XoJf/htmlconvd-qX4C6732x1.jpg)
Отростки нервных клеток, окружённые оболочками, называются нервными волокнами (схема 10). В составе нервных волокон отростки нейронов называют осевыми цилиндрами. Оболочки нервных волокон образованы олигодендроглиоцитами. Олигодендроциты, которые окружают отросток нейрона, называются нейролеммоцитами или шванновскими клетками.
|
НЕЙРОН |
МАКРОГЛИЯ |
|
Тело |
Отростки |
|
|
ядро |
Отростки + олигодендроглия |
||
хорошо развитая |
|
Волокна |
|
гранулярная ЭПС |
|
||
|
миелиновые |
||
комплекс Гольджи |
|
||
|
безмиелиновые |
||
митохондрии |
|
||
Аксон |
Дендрит(ы) |
||
лизосомы |
|||
Окончания |
|||
элементы цитоскелета |
|||
отростков |
|||
|
|||
|
Эффекторы |
Рецепторы |
|
|
двигательные |
|
секреторные межнейронные синапсы
Схема 10. Строение нейрона и нервных волокон
По строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. При формировании безмиелиновых нервных волокон шванновские клетки образуют тяж, в который погружаются несколько осевых цилиндров разных нейронов. При этом мембрана нейролеммоцита окружает каждый осевой цилиндр. Мембрана нейролеммоцита, соединяясь вокруг осевого цилиндра, образует дубликатуру плазмолеммы — мезаксон. В центре безмиелиново-
го волокна расположено ядро и цитоплазма шванновской клетки, по периферии — осевые цилиндры. В безмиелиновых нервных волокнах нервный импульс проводится вдоль всей мембраны осевого цилиндра со скоростью 0,5–2,5 м/сек.
При формировании миелиновых волокон (рис. 16) мезаксон (дубликатура плазмолеммы шванновской клетки) закручивается вокруг осевого цилиндра. Эти слои плазмолеммы шванновской клетки образуют миелин. В центре миелинового волокна лежит осевой цилиндр (отросток нейрона), по периферии — миелин, затем — ядро и цитоплазма шванновской клетки (неврилемма). Место контакта между двумя шванновскими клетками называется узловым перехватом (перехватом Ранвье). В перехвате Ранвье миелиновая обо-
32
![](/html/65070/203/html_pHdcFUpLYu.XoJf/htmlconvd-qX4C6733x1.jpg)
лочка отсутствует. В миелиновом нервном волокне нервный импульс на мембране осевого цилиндра возникает не вдоль всей мембраны, а только в узловых перехватах. Поэтому скорость проведения импульса в миелиновых волокнах большая — 70–120 м/сек.
Рис. 16. Образование миелинового волокна (Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев, 2009)
Концевые ветвления нервных волокон образуют нервные окончания. Различают 3 вида нервных окончаний: рецепторы (окончания дендритов чувствительных нейронов), эффекторы (окончания аксонов двигательных или вегетативных ганглионарных нейронов) и межнейрональные синапсы (осуществляют связь между нервными клетками).
Рецепторные нервные окончания по строению делятся на свободные и несвободные,
а последние — на неинкапсулированные и инкапсулированные. Свободное нервное оконча-
ние образовано конечными ветвлениями дендрита чувствительного нейрона (например, в эпидермисе). Если окончание дендрита покрыто олигодендроглиоцитами, то это несвобод- ное неинкапсулированное рецепторное окончание (например, в дерме). Когда окончание дендрита с олигодендроглией снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, то формируется несвободное инкапсулированное рецепторное окончание (например, осязательные тельца, нервно-сухожильное веретено). Любой внешний сигнал (температура, давление, растяжение и пр.) в рецепторе преобразуется в нервный импульс, который поступает по дендриту к телу чувствительного нейрона и далее в центральную нервную систему.
33
![](/html/65070/203/html_pHdcFUpLYu.XoJf/htmlconvd-qX4C6734x1.jpg)
Эффекторные нервные окончания представлены терминальными разветвлениями аксонов двигательных нейронов. Аксоны могут заканчиваться на мышечных элементах (дви-
гательные окончания) или на секреторных клетках (секреторные окончания). Двигательные окончания в скелетных мышцах называются нервно-мышечными синапсами (рис. 17).
Рис. 17. Нервно-мышечный синапс (Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев, 2009)
Синапс имеет три части: пресинаптическую мембрану, синаптическую щель
ипостсинаптическую мембраны. Окончание аксона образует пресинаптическую часть синапса. Синаптическая щель разделяет пре- и постсинаптическую мембраны. Постсинаптическая мембрана — это часть плазмолеммы мышечного волокна, которая образует складки. В постсинаптическую мембрану встроены интегральные белки-рецепторы.
Нервный импульс, который идёт по аксону, обеспечивает выделение через пресинаптическую мембрану нейромедиатора. Нейромедиатор поступает через синаптическую щель
исвязывается с рецепторами на постсинаптической мембране — плазмолемме мышечного волокна. Это приводит к возникновению её деполяризации, выходу кальция из депо в саркоплазму, образованию акто-миозинового комплекса и сокращению волокна.
Межнейрональные синапсы — контакты между нейронами, необходимые для проведения нервного импульса по цепи нейронов. По локализации различают синапсы: аксосоматические (синапсы между аксоном одного нейрона и телом другого); аксо-дендритные
34
![](/html/65070/203/html_pHdcFUpLYu.XoJf/htmlconvd-qX4C6735x1.jpg)
(синапсы между аксоном одного нейрона и дендритом другого); аксо-аксональные (синапсы между аксонами разных нейронов); дендро-дендритные (синапсы между дендритами разных нейронов).
Межнейрональные синапсы имеют те же структурные части, что и нервно-мышечные. После выхода нейромедиатора из пресинаптической части он диффундирует через синаптическую щель и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембране. Это является сигналом к открытию ионных каналов и формированию нервного импульса на другом нейроне.
С помощью межнейрональных синапсов нейроны связываются в рефлекторные дуги, которые обеспечивают проведение нервных импульсов от чувствительных нервных окончаний к органам центральной нервной системы и передачу ответа от центральной нервной системы к рабочему органу.
35