5. Общий план организации эукариотических клеток. Понятие о компартментализации клеток.

Общий план организации эукариотических клеток.

Каждая клетка состоит из двух основных компонентов – ядра и цитоплазмы.

В ядре находятся хромосомы, содержащие генетическую информацию, которая в результате процесса транскрипции постоянно избирательно считывается и направляется в цитоплазму, где она контролирует ход многообразных процессов жизнедеятельности клетки, в частности, сбалансированные процессы синтеза, анаболизма (от греч. anabole – повышение), и разрушения, катаболизма (от греч. kataballo – разрушаю). Указанные процессы осуществляются в цитоплазме благодаря взаимодействию ее компонентов.

Компоненты цитоплазмы. Цитоплазма отделена от внешней (для данной клетки) среды внешней клеточной мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный матрикс).

Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы.

1. органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета;

2. специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы, акросому (спермиев). Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные органелл общего значения.

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, к немембранным - рибосомы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.

Функциональные системы (аппараты) клетки – комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки. Выделяют: (1) синтетический аппарат; (1) энергетический аппарат; (3) аппарат внутриклеточного переваривания (эндосомально-лизосомальный); (4) цитоскелет.

Включения – временные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Подразделяются на несколько типов (см. ниже).

Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих не только перенос веществ между различными компонентами клетки, но и их частичное преобразование (процессинг) благодаря наличию ферментов в мембране, которая образует их стенку.

Мембранные структуры (компоненты) клетки – совокупное название различных структур цитоплазмы и ядра: плазмолеммы, ряда органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки (кариолеммы), в состав которых входят клеточные мембраны. Последние в различных мембранных структурах клетки организованы сходным образом, однако существенно различаются, в первую очередь, составом мембранных белков, определяющим специфику их функций.

Гиалоплазма (клеточный сок, цитозоль, клеточный матрикс) – внутренняя среда клетки, на которую приходится до 55% ее общего объема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в которой взвешены органеллы и включения, и содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Претерпевает превращения по типу гель-золь. В гиалоплазме происходит большая часть реакций межуточного обмена.

Понятие о компартментализации клеток.

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F#:~:text=%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F%20(%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F)%20%E2%80%94%20%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B4%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5%20%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%BA,%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE%20%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B8%20%D0%B8%20%D0%B0%D0%BF%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%82%20%D0%93%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%B4%D0%B6%D0%B8

Компартментализация (компартментация) – разделение клеток эукариот на отсеки (компартменты), покрытые оболочкой из бислоя липидов, в которых локализованы определенные биохимические процессы. Большинство органелл в эукариотической клетке являются компартментами – митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат Гольджи. Внутри ряда компартментов (в том числе ядра) выделяются также субкомпартменты, различающиеся по форме и функциям^[1].

Выделяют следующие клеточные компартменты:

1. Ядро (внутреннее содержимое ядра)

2. Пространство цистерн эндоплазматического ретикулума (переходящее в перинуклеарное пространство)

3. Аппарат Гольджи в основном – транспорт веществ из ЭПС,транспорт белков и образование лизосом.

4. Митохондрии (подразделяются на два компартмента – матрикс и межмембранное пространство)

5. Пероксисомы – содержат ферменты, которые с помощью кислорода окисляют некоторые органические вещества.

6. Лизосомы – внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии.

7. Хлоропласты (у высших растений подразделяются на три компартмента – межмембранное пространство, строму и внутреннюю полость тилакоидов)

8. Цитозоль – она же гиалоплазма - жидкая часть цитоплазмы. Представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в жидкости.

https://dotest.rostgmu.ru/pluginfile.php/456939/mod_resource/content/0/%D0%9C%D0%95%D0%A2%D0%9E%D0%94%D0%98%D0%A7%D0%9A%D0%90%20%D0%98%D0%9D%D0%A2%D0%95%D0%93%D0%A0%D0%90%D0%A6%D0%98%D0%AF%20%D0%9C%D0%95%D0%A2%D0%90%D0%91%D0%9E%D0%9B%D0%98%D0%97%D0%9C%D0%90.pdf

Важную роль в регуляции внутриклеточного обмена играет компартментализация, т.е. разграничение путей метаболизма в разных пространственно разграниченных мембраной участках клетки (компартментах). Судьбу метаболитов определяет избирательная проницаемость мембран. Скорость трансмембранного переноса веществ, их взаимодействие с мембраной служат сигналом для изменения состояния клетки и направленности в ней метаболических путей.

Метаболические процессы, связанные с биосинтезом веществ, в основном протекают в цитозоле. NADPH, необходимый для реакций восстановления, образуется также в цитозоле в результате окислительной ветви пентозофосфатного пути окисления глюкозы;

Окислительные реакции в процессе катаболизма связаны с дыханием, протекают в митохондриях и используют в качестве коферментов НАД и ФАД, восстановленные формы которых являются донорами протонов водорода в дыхательную цепь. Поэтому ферменты цикла трикарбоновых кислот, В-окисления жирных кислот и ЦПЭ расположены в одном компартменте (в митохондриях).

Некоторые процессы, например глюконеогенез и синтез мочевины, зависят от взаимодействия реакций, протекающих в обоих компартментах.

Роль компартментализации в разделении взаимно противоположных путей метаболизма веществ можно проиллюстрировать различием в судьбе жирных кислот в цитозоле и матриксе митохондрий.

Ферменты синтеза ВЖК находятся в цитозоле, а ферменты В-окисления жирных кислот в митохондриях. Ацил-СоА, образующиеся на цитозольной стороне внешней митохондриальной мембраны, может переноситься в митохондрии с помощью карнитина и окисляться для образования АТР или же использоваться в цитозоле для синтеза липидов или выделяться в межклеточное пространство. Ацилкарнитинтрансфераза I, катализирующая этот перенос, ингибируется малонил-СоА - первым промежуточным соединением в синтезе жирных кислот. Такое разделение позволяет регулировать каждый процесс по отдельности в зависимости от энергетического состояния клетки в данный момент и предотвращает бесполезную трату ресурсов.